Moina

Kapcsolódó kifejezések:

Myristicaceae
Myristica
Kányafa
Vitex
Hypericaceae
Amazona
Cladocera
Ceriodaphnia
Daphnia
Cordia

Letöltés PDF formátumban

Erről az oldalról

Reprodukció

Nikolai N. Smirnov D.Sc., a Cladocera fiziológiájában, 2014

11.4.1 A férfiak fiziológiája

Az eddig összesített tények szinte mindegyike nőstényeket érintett. A hímek mérete és viselkedése azonban eltérő, ami fiziológiai különbségeket jelent. Sajnos a férfiak fiziológiájáról nagyon kevés adat áll rendelkezésre.

A hímek élettartama lényegesen rövidebb, mint a nőstényeké, mert - amint azt a D. magna (MacArthur és Baillie, 1929) utalás mutatja - érzékenyebbek a hőmérsékleti változásokra. A Daphnia hímek mellkasi mellékleteinek ritmusa nagyobb, mint a nőstényeknél (Peñalva-Arana et al., 2007), magasabb az oxigénfogyasztás (Vollenweider, 1958), magasabb a pulzusszám (6.8. Ábra) (MacArthur és Baillie, 1929; Maynard, 1960), és magasabb Hb-tartalommal (Kobayashi, 1970).

A férfiak növekedésére vonatkozó adatok viszonylag korlátozottak; röviden összefoglalta Frey és Hann (1985). A chydorid hímeknél két éretlen és egy érett instar van (Frey és Hann, 1985). Harmadik (érett) instarjuk után az Eurycercus longirostris hímek legfeljebb 3 hétig élnek (Hann, 1980). A D. magna-ban a hímek szinte addig élnek, mint a nőstények - 28 napos hőmérsékleten 45 napig, alacsonyabb hőmérsékleten pedig tovább (MacArthur és Baillie, 1929). 10–50 mM NaOH vagy 1–10 mM KCN hatásának kitéve a Daphnia hímek túlélési ideje 75–85% a nőkénél (MacArthur és Baillie, 1929).

A hímek erősen ragaszkodnak a nőstényekhez való ragaszkodáshoz, amint azt pl. Van Damme és Dumont (2006). Nőstények jelenlétében a C. sphaericus hímek nemcsak a nőstényekhez kötődnek, hanem más hímekhez is. Előfordul, hogy a hímek (nőstények jelenlétében) több más hímhez kötődnek, és két-három egyed láncát alkotják (Smirnov, 1971).

A hímek többféleképpen ismerhetik fel a fajon élő nőstényeket.

Érintéssel

Moinában Goulden (1966, 1968) Goulden (1966) Goulden (1968) arról számolt be, hogy a hímek felismerik ugyanannak a fajnak a gamogenetikus nőstényét, ha antennáikat érintik a női epippiális héj felületével, amelynek különböző faji szobrászati jellemzői vannak . A Moina hímek megragadó antennái szintén különböznek a különböző fajoktól. Ugyanezt a magyarázatot javasolta Bosmina esetében Kerfoot és Peterson (1980) .

Kémiai érzékeléssel

A hímek glikoproteinek általi vonzódását a Daphnia obtusa és a Ceriodaphnia dubia esetében Carmona és Snell (1995) igazolta. Az attraktáns (feromon) a petefészkek környékén volt, ahol kétszer vagy többször meghaladta a háttérkoncentrációt. Carmona és Snell elmondása szerint, miután a hím a nőstény szelepéhez csatlakozik, akkor bevezeti első antennáját, és érzékszervi papilláival megérinti a petefészek felületét. Egynél több típusú glikoproteint találtak ezen a helyen, ami potenciális mechanizmust jelez a fajok közötti nőstény hímek felismerésére.

Táplálás

4.2.6 Éhezés

A Simocephalus vetulus és Moina éhezési körülmények között történő tenyésztése Papanicolau (1910) megfigyelte, hogy a növekedés visszamaradt, az érés későbbi szakaszban valósult meg, a fészekaljak száma és a petesejtek száma és mérete csökkent, és a fiókok felszabadulása közötti idő megnőtt. Az éhezési körülmények közötti élettartam Threlkeld (1976) szerint: 4–6 nap a D. magna esetében, 11 nap a D. pulex esetében, 5 nap a Daphnia pulex var. pulicaria Forbes, és 4 nap Moina macrocopa esetén. Az éhező D. magna átlagos túlélési ideje 7,6 nap volt (Elendt, 1989), legfeljebb 10 nap (Porter és Orcutt, 1980). A teljesen éhező felnőtt D. magna 160–246 órán át, a D. galeata 105–140 órán át, a D. magna újszülöttjei 66–134 órán át (hosszabb ideig magasabb anyai lipidtartalommal) és a D. galeata újszülöttjei 60 évig éltek. h (Tessier és mtsai., 1983). A ragadozó Leptodora és a Bythotrephes akár 7 napig is éhezhet.

Nyilvánvaló, hogy ezek az organizmusok belső táplálékukat táplálék hiányában használják fel. 0,22 μm pórusszűrőn átszűrve autoklávozott csapvízben tartva a Ceriodaphnia cornuta, a Moina macrocopa, a Diaphanosoma sarsi és a Scapholeberis kingi három generáción át képesek szaporodni, bár később érettek, mint a Chlorellával táplált nőstények (Kumar et al., 2005a) . Ezzel szemben a Macrothrix spp. alig voltak képesek egyetlen generáción átesni. 48 órán át éhezve a D. magna DW-értéke 279–299 μg-ról 219–239 μg-ra csökkent (Glazier és Calow, 1992), hasonló csökkenést figyeltek meg 3 napos éhezés során a D. pulicaria-ban (DeMott és Müller-Navarra), 1997). Az éhező D. magna esetében a legnagyobb veszteségeket a DW fehérjék és lipidek okozták (ideértve az éhezés előtt képződött fiatalok felszabadulása miatt bekövetkezett veszteségeket is), és az összes szénhidrát és glikogén csökkenése az éhezés első napján következett be (Elendt, 1989). A triglicerid: a teljes lipid arány 5–6 napos éhezés során 0,52-ről c-ra csökkent. 0,15.

Az éhezés okozta D. pulex kémiai összetételben bekövetkezett változásokat a 3.1. Ábra mutatja (Lemcke és Lampert, 1975). Az éheztetett D. magna kémiai összetételét Elendt (1989) és Hessen (1990) részletesen elemezte. Hessen (1990) megállapította, hogy az éhező Daphnia átlagos foszfortartalma 1,38% DW volt; ezt a rendelkezésre álló élelmiszer mennyisége nem befolyásolta. A Simocephalusra (Green, 1966b) hivatkozva az éhezés azt eredményezte, hogy a karotinoidok minden szervből kimerültek.

Az éhező D. magna elsődleges prioritása a páncélképződés volt, összehasonlítva a légzéssel, a növekedéssel és a szaporodással (azonban az életkor függvényében változó) (Glazier és Calow, 1992).

A D. magna éhezett 1-3 napig, a mellkasi függelékek verési aránya csökkent; élelmiszer hozzáadásával azonnal növekedett (kb. 6 Hz-ről kb. 8 Hz-re) (Plath, 1998). Az éhomi Daphniában alacsony volt a légzés, összehasonlítva az állatokkal, amelyek magas vagy alacsony táplálékkal rendelkeznek (Jensen és Hessen, 2007). Az étel hozzáadását a légzés arányának három-négyszeres növekedése és az úszási aktivitás növekedése követte (Schmoker és Henández-León, 2003). Az éhezés negyedik napjára a D. obtusa oxigénfogyasztása a jól táplált példányok szintjének 50% -ára csökkent (Vollenweider és Ravera, 1968).

A D. pulex légzési hányada (RQ) 1,13-ról 0,71-re csökkent az éhezés 5 napja alatt (Richman, 1958). Az RQ csökkenése azt mutatja, hogy az anyagcserében az uralkodó szénhidrátok felhasználása a fehérje és a zsír anyagcseréjére változik.

Az éhező nőstény D. magna esetében a következő események fordulnak elő a belbél enterocitáiban (Elendt és Storch, 1990): a lipid- és glikogénkészletek kimerülése, a mitokondriumok duzzanata, az endoplazmatikus retikulum és a dictyosomák csökkenése, valamint a sejtmagasság csökkenése. A D. magna hosszan tartó éhezése a laktát-dehidrogenáz aktivitás (anaerob metabolikus aktivitás) csökkenését is eredményezi a Daphnia homogenizátumokban (Hebert, 1973). Az éhező Daphniában a vér koncentrációja is csökken (Fritsche, 1917). Belajev (1950) a vér hipertóniájának csökkenését a külső vízhez viszonyítva úgy értelmezte, hogy az étel a hipertóniát támogató anyagok forrása. A karotinoidok az összes szövetben kimerülnek az éhezés során Simocephalusban (Green, 1966a), és az éhező D. longispina pulzusa csökken (Ingle et al., 1937).

Az éhes dafniák aktívan szűrik az ételrészecskéket; megjegyezték, hogy körülbelül 30 perc elegendő az éhezési hatás legyőzéséhez (Lampert, 1987). Éhezéskor a daphnidák növekedése egy ideig folytatódik a belső raktárak eredményeként, és az újratáplálás „felzárkózási” növekedést eredményez (Bradley et al., 1991a, b Bradley et al., 1991a Bradley et al., 1991b). Minimális táplálékfeltételek mellett a D. longispina kevesebb fiatalt termel (Ingle et al., 1937); amikor ismét bőségesen etetik őket, „azonnal sokkal több fiatalt hoznak létre minden fészekben”. A D. magna-ban kísérletileg bebizonyosodott, hogy az ideiglenes éhezés az energia szaporodásának azonnali leállításával jár (a tojástermelés leállításával) (Bradley et al., 1991a, b Bradley et al., 1991a Bradley et al., 1991b) . Ez az energiaelosztás az instar első felére korlátozódik. A Chlorella újratöltése a termékenység helyreállítását eredményezi. Trubetskova és Lampert (1995) azt is megállapította, hogy éhezéssel a D. magna petéi egyre kevesebbek. Természetesen az élelmiszerhiányra (vagyis a tojásszám csökkenésére) adott reakció késik. Lásd még a 11. fejezetet a lemaradás hatásáról.

Kiválasztás

Nikolai N. Smirnov D.Sc., a Cladocera fiziológiájában, 2014

7.3.1 Szervetlen anyagok felhalmozódása

Ha a magas koncentrációjuk miatt nem ölik meg, a D. magna xenobiotikumokat halmozhat fel, pl. réz (Cu) vagy ólom (Pb) (Holm-Jensen, 1948). Zöldalgával és Euglenával táplálva a Daphnia szelektíven magasabb nátrium (Na), kalcium (Ca), szkandium (Sc), lantán (La), neodímium (Nd), cirkónium (Zr), klór (Cl), bróm koncentrációit halmozta fel. (Br) és a nikkel (Ni), mint amelyek jelen voltak Euglenában, míg utóbbi nagyobb koncentrációban tartalmazott különféle egyéb elemeket [beleértve a higanyot (Hg) és az arzént (As)] (Cowgill és Burns, 1975). Az ilyen anyagok felhalmozódását biokoncentrációs tényezőjük (azaz felhalmozási együtthatójuk) képviseli, amely a testben lévő szennyező anyag koncentrációjának és a környezetben lévő koncentrációjának aránya. A D. magna biokoncentrációs tényezője 54 Mn (mangán-54) esetében 65 volt, amelyet 8 óra izotópoldat-expozíció után értek el, a kiválasztás az expozíciótól számított 2 órán belül megkezdődött (Kwassnik et al., 1978).

Számos tanulmány készült a különféle fémek és vegyületek felhalmozódásáról, főleg a dafnidákra korlátozódva. Yu és Wang (2002) szerint a D. magna-ban az algatápok asszimilációs hatékonysága a kadmium (Cd) esetében 30–77%, a króm (Cr) esetében 44%, a szelén (Se) esetében 24–58%, és 7–66% a cink (Zn) esetében. Az oldott fázisba történő fémeltávolítás útvonala különböző volt a különböző fémek esetében: a kiválasztás volt a legfontosabb út, az olvadás a napi Cd-kiáramlás 50-70% -át és a Zn 20-70% -át jelentette; és a Cr-kiáramlás fő útjai a kiválasztódás és az ürülék emésztése révén történtek. Jelentős mennyiségű Se szabadult fel utódok előállításával. A fémek felszabadulása fontos hatással van a tavak biogeokémiai körforgására. A következő adatokat nyertük egyes elemekről.

Arzén

Az étkezési algákból származó arzént a Moina főleg nem metilezett arzén- és dimetil-arzénvegyületekként halmozza fel (Maeda et al., 1992). Folt (2005) azt találta, hogy a Daphnia As és Hg felhalmozódik, a Daphnia által felhalmozott szint 2-3-szor magasabb, mint a kopepodáké.

Kadmium

A kanadai természetes tavakból gyűjtött holopédium Cd-tartalma 0,9 és 31 μg/g között mozgott (Yan et al., 1990). Bodar és mtsai. (1990a) megállapította, hogy a D. magna felhalmozódhat c. 115 ng Cd/mg DW/24 óra, és egyetlen generációban képes ellenálló képességet kialakítani a Cd-vel szemben. Ezenkívül a Cd halálos koncentrációja eltér a D. magna különböző klónjainál.

Cd-nek való kitettség esetén a D. magna a Cd-asszimilációs hatékonyság és a lenyelés csökkentésével reagál; emellett a méregtelenítés során metallotioneinek képződnek testében (Guan és Wang, 2004a). A D. magna fiatalkorúak kétszer annyi Cd-t nyernek vízből, mint algákból (Chlorella) (Barata és mtsai, 2002). A bél ceca a Cd és Ca bevitel fő helyszíne.

A magna Cd-érzékenysége milliméteres kis intenzitású elektromágneses mezővel végzett besugárzást követően nő (Gapochka et al., 2012).

A D. magna több generáció alatt felhalmozhatja a Cd-t, és biológiai paramétereit egy vagy két generáció alatt helyreállíthatja Cd-mentes vízben (Guan és Wang, 2006); ezért nagy a helyreállítási lehetőségük a Cd-szennyeződés után.

Cézium

137 Cs (cézium-137) oldatában a D. magna radioaktív Cs-t halmoz fel: a felhalmozási együttható az 5. napon eléri a 84-et, de olvadáskor és a fiatalkorúak felszabadulásával csökken (Nilov, 1983).

Higany

Több magnézium halmozódik fel a D. magna-ban a metil-higany CH3HgCl formájában fogyasztott Chlorellából, mint higany-klorid HgCl2-ként (Boudou és Ribeyre, 1981, 1983 Boudou és Ribeyre, 1981 Boudou és Ribeyre, 1983). 48 órás metilhigany-expozíció után (ételben) a Hg koncentrációja D. magna-ban kb. 440 ng/g. A Ceriodaphnia affinis által a HgCl2 biokoncentrációs tényezője a huszadik generációban eléri a 2000-et (7,2 μg/g DW) (Gremiachikh és Tomilina, 2010).

Mangán

A D. magna Mn-koncentrációs tényezője 65, a maximális felvétel pedig 8 órás expozíció után érhető el az aktív kiválasztás ellenére (Kwassnik et al., 1978).

Neptúnium

A neptúniumot (Np) a D. magna 40 μg/g-ra koncentrálja 48 óra alatt, amikor a táptalajban 1,23 μg/ml koncentrációban van jelen (Poston et al., 1990).

Nikkel

Az oldatban Ni-nek kitett D. magna az F1-generációban felhalmozza a kezeletlen kontrollok 18-szorosát meghaladó koncentrációjáig; akár 42 μg/l Ni-koncentrációnál a test glikogén-tartalma érezhetően csökken (Pane és mtsai, 2004). Ni-szennyezett algákkal etetve a D. magna akár 72 μg Ni/g DW-t is felhalmozhat (Evens et al., 2009). A Ca és a Mg egyaránt csökkenti a Ni toxicitást, de a Na-nak nincs hatása (Deleebeeck et al., 2008). Vandenbrouck et al. (2009, 18. o.), D. magna Ni befolyásolja azokat a funkcionális génosztályokat, amelyek „részt vesznek különböző anyagcsere folyamatokban (főleg fehérjével és kitinnel kapcsolatos folyamatokban), a kutikuláris forgalomban, a transzportban és a jelátvitelben”.

Ezüst

Az ezüst (Ag) köztudottan nagyon mérgező a kladoceránokra (Rodgers et al., 1997), bár a szerves anyagok jelenléte enyhíti ezt a hatást (Glover és mtsai, 2005b). Az Ag beépül a D. magna-ba, és nem pusztán a felületére adszorbeálódik (Bianchini et al., 2002a, Bianchini and Wood, 2003a, 2003b Bianchini and Wood, 2003a Bianchini és Wood, 2003b). Az újszülöttek ag-felhalmozódása szulfid jelenlétében nagyobb. A D. magna akut Ag toxicitása arányos a Na + teljes testfelvételével (Bianchini et al., 2002b). Bianchini és Wood (2003a) megállapították, hogy Ag ionregulációs rendellenességet okoz, ami a teljes test Na koncentrációjának csökkenését eredményezi a Na + felvétel gátlása miatt; ezzel szemben az egész test Cl - koncentrációja nem változik. Az AgNO3-nak való kitettség a Na +, K + -függő adenozin-trifoszfatáz (N +, K + -ATPáz) gátlásához is vezet, az Ag testben történő felhalmozódásának közvetlen következményeként. A Na + felvétel gátlását krónikus Ag expozícióval a Na + csatornák gátlása magyarázza az apikális „kopoltyú” membránon (Bianchini és Wood, 2003b).

Az étrend által hordozott Ag vagy Cu (a fémekkel szennyezett közegben termesztett algákban található) nem járul hozzá többet a Ceriodaphnia dubia túléléséhez vagy szaporodásához, mint az ezzel egyenértékű vízben lévő fémek (Kolts et al., 2009). Az AgNO3 oldatában a D. magna felhalmozza az Ag-t kopoltyúikban és az emésztőrendszerében, de a szulfid jelenlétében a felhalmozódás kétszer nagyobb (Bianchini et al., 2005). Ez utóbbi tény a szulfidhoz kötött ezüst jelenlétével magyarázható az emésztőrendszerben. 5 órán át tiszta vízbe történő áthelyezés az Ag-koncentráció jelentős csökkenését eredményezi az összes testrészben. Az AgNO3 oldatában a D. magna felhalmozódhat c. 11 ng Ag/mg WW 24 órán belül (Glover et al., 2005b).

Laboratóriumi kultúrákban a szerző tapasztalata szerint a Scenedesmus zöldalga virágzik Zn-bevonatú fémtálcákban ásványi táptalajban. A Daphnia azonban elpusztul, ha ezekkel az algákkal táplálkozik, ami azt jelzi, hogy az algák magas szintű Zn felhalmozódnak. Ennek ellenére a toxicitás függhet a Zn koncentrációjától. Például a Pseudokirchneriella zöldalgát különböző Zn-szinteken növesztették, és különböző Zn-koncentrációkat halmoztak fel, amelyek alkalmasak a D. magna etetésére (Canli, 2005). Amikor az algák Zn-koncentrációja 100-ról 220 ng/mg DW-ra nőtt, a D. magna fehérjetartalma 220-ról 300 μg/mg DW-ra nőtt.

D. magna esetében a Zn optimális tartománya 300–600 μg/l; ezeknél a koncentrációknál a Daphnia 212–254 μg Zn/g DW-t tartalmaz (Muyssen és Janssen, 2002). A Zn-szint csökkenése vagy emelkedése a testen belül 1 napon belül bekövetkezik. 600 μg Zn/L mellett a test Zn-koncentrációja 2-3 napos intervallumokban ingadozik, ami arra utal, hogy a Zn eliminációja szerepet játszik a Zn eliminációjában.

24 órás Daphnia 65 Zn (cink-65) expozíció után a biokoncentrációs tényező 1110 volt; 30 nap elteltével 250 μg Zn/L oldatban a D. magna felhalmozódott c. 800 μg/g DW (mind az oldatból, mind a Zn-t tartalmazó részecskékből) (Nilov, 1980). A Zn bioakkumulációját fokozza a Cd-nek való előzetes expozíció (Guan és Wang, 2004a, 2004b Guan és Wang, 2004a Guan és Wang, 2004b).

A Cu, Cd és Zn fokozott huminsav-kelátja csökkenti biológiai hozzáférhetőségüket (Winner és Gauss, 1986).

A táplálékkal elfogyasztott radionuklidok, például 110 Ag, 60 Co, 137 Cs és 54 Mn felhalmozódnak a D. magna-ban (Adam et al., 2002).

A 3.11. Táblázat azt mutatja, hogy a Cladocera bioakkumulációs rátája nagymértékben változhat.