A nektárt tápláló denevérek hogyan lokalizálják táplálékukat: Leptonycteris yerbabuenae Közeledik a kaktuszvirágok

Tartalmi Intézet Evolúciós Ökológia és Természetvédelmi Genomika, Ulmi Egyetem, Ulm, Németország

Tagsági BioAcoustics Network, Neuss, Németország

Tagság Biológiai Tanszék, Miami Egyetem, Miami, Florida, Amerikai Egyesült Államok

Társulás Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F., México

Társulás Intézete Evolúciós Ökológia és Természetvédelmi Genomika, Ulmi Egyetem, Ulm, Németország, Smithsonian Trópusi Kutatóintézet, Balboa, Panama

Állatfiziológia, Neurobiológiai Intézet, Tübingeni Egyetem, Tübingen, Németország

Társulás Intézete Evolúciós Ökológia és Természetvédelmi Genomika, Ulmi Egyetem, Ulm, Németország, Smithsonian Trópusi Kutatóintézet, Balboa, Panama

Tania P. Gonzalez-Terrazas,
Jens C. Koblitz,
Theodore H. Fleming,
Rodrigo A. Medellín,
Elisabeth K. V. Kalko,
Hans-Ulrich Schnitzler,
Marco Tschapka

Ábrák

Absztrakt

Idézet: Gonzalez-Terrazas TP, Koblitz JC, Fleming TH, Medellín RA, Kalko EKV, Schnitzler H-U és mtsai. (2016) Hogyan lokalizálják táplálékukat a nektárt tápláló denevérek: A kaktuszvirágokhoz közeledő Leptonycteris yerbabuenae echolokációs viselkedése. PLoS ONE 11 (9): e0163492. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163492

Szerkesztő: Danilo Russo, Università degli Studi di Napoli Federico II, OLASZORSZÁG

Fogadott: 2016. március 18 .; Elfogadott: 2016. szeptember 10 .; Közzétett: 2016. szeptember 29

Adatok elérhetősége: Minden lényeges adat a papír és a kiegészítő információk fájlokban található.

Finanszírozás: Ezt a tanulmányt támogatta az Ulmi Egyetem (az EKVK-nak és az MT-nek), valamint a CONACYT-DAAD támogatása (a TPG-T-nek).

Versenyző érdeklődési körök: A szerzők kijelentették, hogy nincsenek versengő érdekek.

Bevezetés

Az információszerzés iránti növekvő érdeklődés a természetes rendszerekben az érzékszervi ökológia megjelenését eredményezte, annak tanulmányozását, hogy az organizmusok hogyan szerzik és reagálnak a környezetükre vonatkozó információkra [1,2]. Az ilyen szenzoros rendszer markáns példája a denevérek visszahelyezése. Több mint 1250 leírt denevérfajból körülbelül 1000 faj használ echolokációt a térbeli tájékozódáshoz és a takarmányozáshoz [3].

A neotropikus Phyllostomidae család kb. 165 faj rendelkezik a legnagyobb ökológiai sokféleséggel a denevérek között [4,5], az élelmiszer-erőforrások a gyümölcsöktől, a nektártól és a levelektől kezdve a rovarokig, a kis gerincesekig, sőt a vérig terjednek [4,6]. A phyllostomidok magas ökológiai sokfélesége nem tükröződik sem az echolocation call design nagy változatosságában, sem az élelmiszer-beszerzési stratégiák nagy változatosságában [7,8]. Általában a phyllostomid fajok többsége olyan ételeket, például gyümölcsöket, rovarokat és apró gerinceseket nyer a felületekről, amelyek nagyon rendetlen környezetben vannak [7,9–11]. Szinte az összes eddig rögzített filoszztomid hasonló hívásszerkezettel rendelkezik: rövid (többnyire ≤ 2 ms) frekvenciamodulált, többharmonikus, szélessávú és alacsony intenzitású jelek. Következésképpen őket „suttogó denevérekként” írták le [4,11–14]. Az alacsony intenzitású hívásokat a rendetlen helyzetekben történő táplálkozáshoz való alkalmazkodásnak tekintik, mivel a hangos echolokációs hívások használata a növényzeten belül számos hangos visszhangot eredményezhet, amelyek fontos információkat rejtenek el a fő célokról [15]. A legutóbbi tanulmányok azonban azt mutatták, hogy legalább néhány phyllostomid faj a vártnál jóval nagyobb intenzitással bocsát ki echolokációs hívásokat, és nagy tartományban állítja be az amplitúdót, vagyis a hívások intenzitását, ha nem takarmányoznak szedési módban [9,16,17].

Anyag és módszerek

Tanulmányozza az állatokat és a repülőketrecet

A Leptonycteris yerbabuenae egy viszonylag nagy (24–26 g) vándorló újvilági nektárt tápláló denevér. Ez a faj elsősorban a trópusi és szubtrópusi növények pollent és nektárt használja ki, amelyek alkalmazkodtak a denevérporzáshoz, különösen az oszlopos kaktuszok (Cactaceae) és az Agave egyes fajai [26–30]. A mexikói Sonoran-sivatagban, a Kino-öböl közelében található kis barlang bejárata előtt elhelyezett ködhálókkal fogtuk el a L. yerbabuenae-t. A terepmunkát április közepétől május közepéig végezték, amely a Pachycereus pringlei virágzási csúcsa, amely az egyik legelterjedtebb oszlopos kaktusz a környéken [31].

A kísérleteink során használt denevérek vadon élő állatok voltak, akiket soha nem tettek ki semmilyen mesterséges etetőanyagnak, és amelyeket a mező kaktuszvirágainak takarmányozására használtak. Viselkedési kísérleteket végeztek 5 nem reproduktív felnőtt nősténnyel egy repülőketrecben, amely alumínium vázból (4mx4mx3m) állt, 70% -os fényáteresztő árnyékronggyal borítva. A viselkedési kísérletek előtt a denevéreket egy éjszakán át a repülőketrecben tartották, akklimatizálás céljából ad libitum hozzáféréssel a mézvízhez egy mesterséges adagolónál, amely nem volt hasonló a későbbiekben a kísérletekben használt célokkal. A denevérek fogságban maradtak 2 és 4 nap között. Az ebben a tanulmányban elvégzett eljárásokat nem kellett jóváhagyni egy intézményi etikai bizottságtól, mivel a székhely intézménye ezt csak a hazai tanulmányokhoz írja elő. Ehelyett követtük a vadon élő emlősfajok kutatásban történő felhasználásának irányelveit, az American Emlősgyógyászok Társaságának ajánlása szerint [32]. Minden elfogást a mexikói Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales engedélyével hajtottak végre. Ez a terepi engedély (FAUT-0001) lehetővé tette számunkra a denevérek befogását és kezelését a mexikói Bahia Kino területén. A fogási helyen végzett kísérletek után az összes denevér sértetlenül elengedett.

Viselkedési kísérletek

A repülőketrec-kísérletek során használt beállítás mindkét célponttal. Egyszerre egy célponttal dolgoztunk, mindegyik egy kaktusz ághoz rögzítve. A repülési és echolokációs viselkedést ultrahangos mikrofonnal és két szinkronizált videokamerával rögzítettük, amelyet stroboszkópos fény támogatott. Repülőketrec méretek (4m x 4m x 3m).

Minden egyedet egyszerre csak egy célpontnak tettek ki. Azt a helyet, ahol a célt az egyes denevéreknek bemutatták, véletlenszerűen választották ki. A tanulás elkerülése érdekében az egymást követő célokat soha nem helyezték ugyanabba a helyzetbe. Felvettük minden egyes első három megközelítését célonként, és egy megközelítést alkalmaztunk, amikor egy denevér egyenesen a cél felé repült. Meglátogattak egy látogatást, amikor egy denevér beillesztette az orrát a célba.

Adatelemzés

Akusztikai elemzés.

A távolságvesztés kiszámításához a (2) képletet használtuk, ahol r1 és r2 az ütő és a cél távolsága két egymást követő időpillanatban [36]. (2)

A jel amplitúdójának további csökkenését a mikrofon irányérzékenysége okozta, a legrosszabb esetet figyelembe véve, hiperkardioid poláris mintázatként [37], ahol θ1 és θ2 a virágszimmetria tengelyének szöge két egymást követő alkalommal: ( 3)

Ezekből a korrigált csúcsamplitúdó-értékekből megállapítottuk, hogy az echolocation hívásmennyiség változása egy megközelítés során csak fizikai tényezőknek tudható be, vagy ezeket az ütő is generálta. Mivel a távolság kevesebb volt, mint 1 m, nem vettük figyelembe a légköri csillapítást.

3-D pálya rekonstrukció.

A denevérek háromdimenziós repülési útvonalának, valamint a mikrofon és a célpontok helyzetének rekonstrukciójára a két infravörös kamera sztereoszkópos videofelvételeit használtuk. A videoelemzést a 3D Movement Analysis szoftverrel (7.5.293 verzió, Simi Reality Motion Systems GmbH, Németország) végeztük. Minden videoszekvenciában minden fél képkockán (20 ms-onként) megjelöltük az ütő fejének helyzetét, és közvetlen lineáris transzformációval számoltuk ki a repülési útvonalat. A repülési út rekonstrukciójához (rekonstrukciós hiba ± 5 cm) mindkét kamerában szükség volt az ütő képére. Így a rekonstrukció az első képkockával kezdődött, ahol az ütő mindkét kamerában látható volt, kb. 1 m-re a céltól, és akkor ért véget, amikor az ütő a célba helyezte az orrát, vagy sikertelen megközelítés esetén az ütő elfordult a céltól. A repülési viselkedés általános jellemzéséhez a videofelvételek teljes hosszát használtuk.

A denevér pontos helyzetét minden híváskibocsátásnál interpoláltuk a rendelkezésre álló helyzetinformációkból, 20 ms-os időközönként. A különböző célokat megközelítő denevérek echolokációs viselkedésének összehasonlítása érdekében tíz távolságonként csoportosítottuk a hívásokat. A parcellákon az egyes intervallumokhoz rendelt címke megegyezik a megfelelő középső számmal: 0– 2. ábra. 3D repülési utak a kaktuszvirághoz és a féltekéhez közeledő denevér rekonstrukciói.

Három példaértékű repülési útrekonstrukció oldal (1), felső (2) és 3D (3) nézete egy denevérről, amely megközelíti a kaktuszvirágot (A) és a félgömböt (B). A repülési útvonalon lévő kis pontok az ütő helyzetét mutatják, miközben echolokációs hívásokat bocsátanak ki. Nagyobb fekete és zöld pontok képviselik a mikrofon és a kaktusz közepét, a rózsaszínű csillag pedig a célpont helyzetét.

Echolokációs viselkedés

Valamennyi személy folyamatosan visszhangozta a keresési repülést és a két célpont megközelítését. A keresési repülés során (vagyis a denevérek előtti repülés előtt egyértelmű érdeklődés mutatkozott a cél felé) a denevérek egyetlen, rövid, frekvenciamodulált (FM) és több harmonikus echolokációs hívásokat bocsátottak ki. Nem találtunk szignifikáns különbséget egyetlen hívási paraméterben sem a célok között a keresés során (F4, 5 = 0,20, P 3. ábra.

Példák egyetlen denevér repülési és echolokációs viselkedésére (spektrogramm), amely megközelíti a kaktuszvirágot (A) és a félgömböt (B). A repülési útvonalon lévő kis pontok az ütő helyzetét mutatják, miközben az echolokációs hívásokat kiadják. Nagyobb fekete és zöld pontok képviselik a mikrofon és a kaktusz közepét, a rózsaszínű csillag pedig a célpont helyzetét. A piros csillag jelzi az első hívást, amely megjelenik a 3D repülési út rekonstrukciójában. Különböző fázisokat tudtunk azonosítani: keresés (S), megközelítés (Ap), és mielőtt a pofát behelyeznénk a kaktuszvirágba, a denevérek kivételesen hosszú, megnövekedett hívási arányú (TG) terminálcsoportot sugároznak. Ezzel szemben, amikor a féltekére közeledtünk, a denevérek által a feladás és elrepülés előtt kibocsátott utolsó csoport (LG) nem különbözött a teljes megközelítés során kibocsátott többi csoporttól. Spektrogram beállítások: FFT hossza: 512, ablak: Kalapálás és átfedés: 50%.

A kaktuszvirághoz és féltekéhez közeledő denevérek által rögzített összes hívás impulzusának időtartama (A és B), impulzus intervalluma (D és C) és csoportonkénti hívásainak száma (E és F). A vonal az átfedési zóna kezdetét jelenti, és az e vonaltól jobbra elhelyezkedő összes hívás átfedi az echójukat. Az impulzus intervallum adatait csoportok közötti intervallumokra (GI, magasabb értékek) és impulzus intervallumokra (IGI, kisebb értékek) osztjuk. E és F képviseli a csoportonként kibocsátott hívások számát, miközben a denevérek megközelítik a célokat; az ábrázolt távolság az egyes csoportok első hívása.

Nem találtunk szignifikáns különbséget a hívási paraméterekben a p> 0,05 célok között.

Megközelítés hívás paraméterei

Megfigyeltük a hívási paraméterek jellemző változásait a célpontok között és a távolságtól függően a megközelítési szakaszban. Csak a távolság jelentős hatását tapasztaltuk az impulzus időtartamára (PD), míg a céltípus és kölcsönhatásuk nem mutatott szignifikáns hatást (GLMM; távolság: F9, 62,68 = 15,28, p 5. ábra. Echolocation call paraméterek a kaktusz megközelítése során virág és a félteke.

Az impulzus időtartama (A), kezdeti frekvenciája (B), impulzus intervalluma (C), végfrekvenciája (D), csúcsa amplitúdója (E) és sávszélessége (F) távolságintervallumonként (átlagértékek ± SD) a virág megközelítése során félgömb célpontok. A csúcsamplitúdót korrigálták a várt 6 dB-es csökkenéssel a távolság felére és szög repüléssel (θ, φ) a célhoz képest.

Csak a távolságnak volt szignifikáns hatása a pulzusintervallumra (PI) (GLMM; távolság: F9, 68.11 = 18.953, p. 2. táblázat. Az utolsó kiadott híváscsoportok összehasonlítása: közvetlenül a kaktuszvirág (terminálcsoport) meglátogatása előtt vagy a terminálcsoport (utolsó csoport a TG előtt), vagy a félgömbön, közvetlenül a feladás és elrepülés előtt (utolsó csoport).