Az összehasonlító genomika konvergens evolúciót tár fel a bambuszevő óriás és a vörös pandák között

Szerkesztette: Steven M. Phelps, Texasi Egyetem, Austin, Austin, TX, és Joan E. Strassmann szerkesztőségi tag elfogadta 2016. december 15-én (2016. augusztus 19-én érkezett felülvizsgálatra)

Jelentőség

Az óriáspanda és a vöröspanda kötelező bambusz-etetők, amelyek egymástól függetlenül fejlődtek ki a húsevő ősökből, és adaptív álgumókkal rendelkeznek, így ideális modellek a konvergens evolúció tanulmányozásához. Ebben a tanulmányban azonosítottuk a bambuszevéshez kapcsolódó konvergens evolúció genomi aláírásait. Az összehasonlító genomikai elemzések adaptívan konvergens géneket tártak fel, amelyek potenciálisan részt vehetnek a pszeudothumb fejlődésében és az alapvető bambusz tápanyagok hasznosításában. Megállapítottuk azt is, hogy a TAS1R1 umami íz-receptor gént mindkét pandában pszeudogenizálták. Ezek az eredmények betekintést nyújtanak a fenotípusos konvergencia és a speciális bambusz étrendhez való alkalmazkodás alapjául szolgáló genetikai mechanizmusokba mindkét pandában, és példát kínálnak a konvergens evolúció detektálására szolgáló genom-szintű elemzésekre.

Absztrakt

A távoli rokon taxonok fenotípusos konvergenciája gyakran a hasonló szelektív nyomásokhoz való alkalmazkodást tükrözi, és genetikai konvergencia vezérelheti. Az óriáspanda (Ailuropoda melanoleuca) és a vöröspanda (Ailurus fulgens) különböző családokhoz tartozik a Carnivora rendben, de mindkettő speciális bambusz étrendet és adaptív álhüvelyt alakított ki, amelyek a konvergens evolúció klasszikus modelljét képviselik. Ezen morfológiai és fiziológiai konvergenciák genetikai alapjai azonban ismeretlenek. A vörös panda genom de novo szekvenálásával és az óriási panda genom összeállításának kiegészített adatokkal történő javításával azonosítottuk a konvergens evolúció genomi aláírásait. A DYNC2H1 és a PCNT végtagfejlődési gének adaptív konvergencián mentek keresztül, és fontos jelölt gének lehetnek a pszeudothumb fejlődésében. A bambusz étrend evolúciós válaszaként adaptív konvergencia lépett fel a bambusz tápanyagok, például esszenciális aminosavak, zsírsavak és vitaminok emésztésében és felhasználásában részt vevő génekben. Hasonlóképpen, a TAS1R1 umami íz-receptor gént mindkét pandában pszeudogenizálták. Ezek az eredmények betekintést nyújtanak a fenotípusos konvergencia és a speciális bambusz étrendhez való alkalmazkodás alapjául szolgáló genetikai konvergencia mechanizmusokba.

Hasonló szelektív nyomás vezethet azonos vagy hasonló tulajdonságok párhuzamos evolúciójához távoli rokonságban lévő fajokban, amelyeket gyakran adaptív fenotípusos konvergenciának neveznek (1 ⇓ –3). A fenotípusos konvergencia mögött álló kritikus mechanizmus a genetikai konvergencia, amely magában foglalja ugyanazokat a metabolikus és szabályozási utakat, fehérjét kódoló géneket vagy akár azonos aminosav-szubsztitúciókat ugyanabban a génben (1 ⇓ – 3). A konvergens evolúció genomszintű felmérései azonban viszonylag ritkák (4 ⇓ –6), empirikusabb genom-szintű vizsgálatokra van szükség a fenotípusos konvergencia genetikai alapjainak tisztázásához.

Az óriási panda (Ailuropoda melanoleuca) és a vörös panda (Ailurus fulgens), két veszélyeztetett és szimpatikus faj, amelyek körülbelül 43 millió évvel ezelőtt különböztek egymástól (Mya), a Carnivora (7) rendben különálló filogenetikai helyzetben vannak. Az óriáspanda az Ursidae családhoz (8) tartozik, míg a vörös panda az Ailuridae családhoz tartozik a Musteloidea szupercsaládon belül (9). A Carnivora-ban egyedülálló módon mindkét pandák speciális növényevők, szinte kizárólagos bambusz étrenddel (> 90%), bár továbbra is megőrzik a tipikus húsevő emésztőrendszert. A bambusz alacsony tápanyagtartalmú, magas rosttartalmú étel, csak 13,2% fehérjét, 3,4% zsírt és 3,3% oldható szénhidrátot tartalmaz (10). Ezért a tápanyagok, különösen az esszenciális aminosavak, az esszenciális zsírsavak és a vitaminok hatékony felszívódása a speciális bambusz étrendből létfontosságú a növekedés, fejlődés és szaporodás szempontjából mindkét fajban.

Figyelemre méltó módon mindkét pandában pseudothumb alakult ki, egy megnagyobbodott radiális szezamoid (1. ábra), amely jelentősen megkönnyíti a kézügyességet azáltal, hogy megragadja a bambuszt (11 ⇓ ⇓ –14), amely fenotípus az evolúciós biológusok iránt hosszú ideje érdeklődik. D. Dwight Davis például megjegyezte, hogy az óriáspandában „a rendkívül specializált és nyilvánvalóan funkcionális radiális szezamoidnak van egy sajátos, de valószínűleg nagyon egyszerű genetikai bázisa” (13), és Stephen J. Gould később kiemelte az új számjegyet népszerű, 1980-ban megjelent könyvének címe: „A Panda hüvelykujja” (14). A vörös pandában az álhüvely megkönnyíti az arborealis mozgást is (15). E széles körű érdeklődés ellenére genetikai alapja megfoghatatlan maradt. Ezek az óriási és vörös pandák közötti közös jellemzők a konvergens evolúció klasszikus modelljét jelentik, feltehetően ugyanazon környezeti nyomás alatt.

Az óriás és vörös pandák genomszintű filogenetikai fája és azok konvergens álhüvelyei. (A) A vörös és óriáspandákban, valamint a többi hat eutheri fajban a géncsalád filogenógiai fája, divergenciaideje (kék), terjeszkedése (lila, +) és összehúzódása (piros, -). Három divergenciaidőt (piros csomópont) alkalmaztunk kalibrációs pontként a divergenciaidő becsléséhez. A becsült divergencia időket 95% konfidencia intervallummal mutattuk be (zárójelben). Megmutatták a fa minden ágának hátsó valószínűségét. (B) A vörös panda (felső) és az óriás panda (alsó) álhüvelyének (pt) diagramja.

Ebben a tanulmányban azonosítottuk a konvergens evolúció genomi aláírásait mindkét pandában két genom-együttes, egy de novo szekvenált vörös panda genom és egy sokkal továbbfejlesztett óriáspanda genom-összeállítás összehasonlításával, hozzáadott szekvenálási adatokkal. Ezek a megállapítások gazdag betekintést nyújtanak a bambusz álfejének fejlődésébe és táplálkozási hasznosításába.

Eredmények és vita

Mindkét pandában a konvergens evolúció genomi aláírásainak feltárására először egy, a jegesmedve, a vadászgörény, a kutya, a tigris, az ember és az egér publikált genomját ötvöző genomszintű filogenetikai fát készítettünk (SI függelék, S15. Táblázat). Ebből a nyolc fajból összesen 171 041 fehérjét kódoló gént használtak fel a géncsalád-elemzéshez, és 14 534 géncsaládot azonosítottak (SI függelék, S9. Ábra), köztük 2855 egypéldányos valódi ortológ gén mind a nyolc fajnál. Miután konvergens aminosav-szubsztitúciókkal eltávolított 326 gént, és kizárta az exonok harmadik kodonpozícióit, a felépített, genomra kiterjedő filogenetikai fa megerősítette a közelmúltbeli molekuláris következtetéseket (7 ⇓ –9), miszerint az óriáspanda az Ursidae családba tartozik a jegesmedvével együtt, míg a vörös panda és a görény a Musteloidea szupercsaládhoz tartozik (1. ábra). A szigorú molekuláris óra alatt kialakuló 133 gén alapján az óriás és a vörös pandák közötti 47,5 Mya (95% konfidenciaintervallum, 39,5–54,4 Mya) divergenciaidőt vezettük le három kalibrációs pont felhasználásával (1. ábra). Ez az eredmény valamivel magasabb volt, mint a korábbi molekuláris alapú 43 Mya becslés (7).

Adaptívan konvergens gének, amelyek szorosan kapcsolódnak a végtagok fejlődéséhez. (A) A DYNC2H1 fehérje strukturális doménjei és két konvergens aminosav helye. A strukturális tartomány annotációja a SMART adatbázisból származik. (B) A DYNC2H1 gén két konvergens aminosavhelyettesítésének összehasonlítása 59 eutheri faj genomja és három másik eutheri faj (Ursus thibetanus, Mephitis mephitis és Procyon lotor) génfragmensei között. Az első konvergens hely az R3128K, a K aminosav pedig csak óriás és vörös pandákban fordul elő. A második konvergens hely a K3999R, és az R aminosav csak óriási és vörös pandákban, Weddell-fókában és rozmárban fordul elő. (C) A DYNC2H1 és PCNT fehérjék szerepe az IFT-ben és a ciliogenezisben. A DYNC2H1 a citoplazmatikus dynein 2 komplex egyik központi eleme.