Papír darázs

A darazsak primitív módon eusociális rovarok, amelyek olyan telepekben élnek, amelyekben egyetlen szaporodó nőstény dominál, nem reproduktív munkások segítségével.

Kapcsolódó kifejezések:

Fiatalkori hormon
Hymenoptera
Titer
Darázs
Vespidae
Polistes
Fehérjék
Lárvák

Letöltés PDF formátumban

Erről az oldalról

Hangyák, darazsak és méhek (Hymenoptera)

Darazsak (Polistes spp.)

A legtöbb kolónia kicsi, kevesebb, mint 100 felnőtt és 100–200 sejt. A nagyobb fészkek körülbelül 400 sejtből állnak. Az éves telepeket egyetlen alapító vagy az alapítónők egy csoportja kezdeményezi, amelyek versengenek a reproduktív erőfölényért. A dolgozók megjelenése után az egyik alapítónő általában elsődleges reproduktívvá vagy királynévé válik. A vespine darazsakkal ellentétben a papagáj darazsakban nem fordul elő a királynő és a munkás méretű dimorfizmus. A darazsak hernyókat és más rovarokat takarmányoznak, és ezáltal számos terménykártevő kiváló természetes védőanyaga. A telepeket szaporították és átültették a mezőkre a kártevők populációjának csökkentése érdekében.

Ősszel egyes darazsfafajok királynői és hímjei nagy számban nyüzsöghetnek a magas tornyok és épületek tetején, ahol aggodalomra adhatnak okot (Reed és Landolt, 1991). Ezen darazsak közül azonban sok hím, akik nem tudnak csípni, míg a nőstények elsősorban a párzással és az aggregációval foglalkoznak, és csak ritkán csípnek ezeken a helyeken. Később ősszel és télen a nőstények nagy számban tömörülnek a hibernációs helyeken, például a házak, lakóházak és istállók tetőterében. Ilyenkor gyakori az emberrel való érintkezés, ami csípést eredményez. Az embereket tavasszal a házi darazsak is szúrják, amikor az összegyűlő darazsak hibernált állapotból kerülnek ki. A legtöbb csípés akkor fordul elő, ha a fészkeket zavarják.

A Polistes annularis néven ismert Spanyol jack halászoknak, csónakázóknak és folyólakóknak az Öböl-parti államokban (USA), mivel fészkei cserjékben, fákban és más építményekben fordulnak elő, és gyakran patakok és tavak túlnyúlnak rajta. Az embereket általában akkor szúrják meg, ha akaratlanul megzavarják a fészket. Ez a nagy darázs Észak-Amerikában termeli a népesebb papír darazsak telepeit, és gyakran több csípést okoz. Számos más fajjal, például a Polistes metricus, a P. fuscatus, a P. aurifer, a P. exclamans, a P. apachus, valamint a behurcolt és immár invazív P. dominula fajokkal gyakran találkoznak az emberek, amelyek csípést eredményeznek (22.2. Táblázat). . Ez utóbbi faj vált az uralkodó és mindenütt jelenlévő papagájfajokká az Egyesült Államok egyes részein (pl. Ohio, Washington állam).

Fészkelés, szülői és területi jelleg

Michael D. Fajta, Janice Moore, az állatok viselkedésében, 2012

Papír darázsfészkek

A darazsak, valamint a sárgakabátok és a hornets növényi anyagokat gyűjtenek össze, amelyeket megrágnak és a nyállal összeragasztanak, hogy fészket képezzenek sejtekkel. 5 Minden sejtbe tojást raknak, és a növekvő lárvákat felnőttek táplálják a fészekben. Építészeti szempontból az építési minta kis eltérései nagy különbségeket eredményezhetnek a fészek alakjában. A 12.7. Ábrán minden új cellát a szomszédos cella alapja közelében kezdünk meg; ez lapos fésűt eredményez. Néhány más fajnál az új sejteket egy régebbi sejt teteje közelében kezdik meg, ami egy hosszú, húrszerű fészket eredményez, amely egy elhalt botra hasonlít.

12.7. Ábra Papírvesszős fészek, Polistes sp. A fészek rágott növényi anyagból épül fel, és egy vékony csatlakozással vagy pedikellel lóg az aljzaton. A királynő a fésű sejtjeiben rakja le a tojásokat, majd a munkások etetik a lárvákat.

Fotó: Michael Breed.

A rovarélettan előrehaladása: a rovarok épsége és színe

4 Arc pigment minták

A Polistes nemzetségbe tartozó darazsak arcváltozása nagyon változó. A P. fuscatus-ban ezeket a mintákat egy kolónia egyén használja az egyéni felismerésre, amit olyan kísérletek mutatnak be, amelyek során ezeknek a mintáknak a részeit átfestik. Az ilyen megváltozott darazsak fokozott agressziónak vannak kitéve egy kolóniában, amíg a fészektársak meg nem ismerik az új mintát (Tibbetts, 2002). A P. dominulusban az arcszín mintázata korrelál a testmérettel és a társadalmi ranggal is (Tibbetts és Dale, 2004). Kiderült, hogy ennek a fajnak az arcmintázatát erősen befolyásolja a táplálkozás a lárva stádiumában: a rosszul táplált lárvákból kisebb felnőttek születnek, akiknek az arcmintája alacsonyabb társadalmi rangú egyéneknek felel meg (Tibbetts és Curtis, 2007). A táplálkozásról ismert, hogy a lárvafejlődés során befolyásolja a hormonális környezetet (Emlen és Allen, 2003), ezért a fejlődési hormonok részt vehetnek ezekben a darazsakban az arcszínminta kialakulásának szabályozásában, ahogyan más fajoknál is befolyásolhatják a színminta fejlődését (lásd a 9.1. szakaszt).

Gerinctelen tanulás és memória

Elizabeth A. Tibbetts, Michael J. Sheehan, a Viselkedési Idegtudományi Kézikönyvben, 2013

Az egyéni elismerés alakulása

A Polistes darazsak a primitív módon euzociális rovarok nagy, kozmopolita nemzetsége, amelyek viszonylag kis telepeken fészkelnek (általában kevesebb, mint 100 egyed). 20 A fészekalapítás viselkedése a nemzetségen belül nagy eltéréseket mutat. Egyes fajokban a fészkeket egyetlen királynő kezdi. Más fajokban a fészkeket több királynő kezdi. Még más fajok rugalmas fészekalapítási stratégiákkal rendelkeznek, mivel a fészkeket vagy egyetlen királynő, vagy együttműködő királynők csoportja indíthatja el. 21,22 A rugalmas fészkelő fajok lineáris dominancia-hierarchiákat alkotnak az együttműködő királynők között, amelyek meghatározzák a szaporodás és a munka felosztását. 20,22 Mivel a rang a fittség fontos meghatározója, az alapítónők intenzív csatákat vívnak sok riválissal, mielőtt fészket létesítenének. 21 A fészkek megkezdése után az agresszió csökken és az uralmi magatartás ritualizáltabbá válik. A polisták primitív módon eusociális rovarok, amelyekből hiányzik a különálló kaszt, ezért a dolgozók potenciális szaporodók. A munkavállalók megjelenésével beépülnek a kolónia dominancia hierarchiájába. 23

Több bizonyíték azt sugallja, hogy az egyedi elismerés kialakult a papír darazsakban, hogy közvetítse a fészekalapító nőstények közötti dominancia kölcsönhatásokat. Először is, a kísérleti munka azt mutatja, hogy az egyéni elismerés társadalmi előnyöket nyújt az agresszió csökkentésével és a társas interakciók stabilizálásával a P. fuscatus alapítónők között. Az egyéni elismerés megakadályozása érdekében kísérletileg manipulált alapítónők több agressziót kapnak a fajtársaktól, és nehézségeik vannak stabil dominancia-hierarchiák kialakításában. 24 Másodszor, a vadon élő fészkeknél az alapítónők arcképének megváltoztatása az ismert személyek felismerhetetlenné tétele érdekében növeli az agressziót és megzavarja a telepek stabilitását. 13.

Egy kihívás kapcsolódik az összehasonlító elemzéshez, amely az egyéni felismerés alakulását kutatja. Az egyéni felismerés nem az egyetlen vizuális jelzőrendszer a Polistesban. Egyes Polistes fajok változó arcmintákkal rendelkeznek, amelyek az agonista képesség vizuális jelei (más néven minőségi jelek; P. dominulus 25–27 (de lásd 28.), P. sátán, 29. és P. exclamans 30). A legújabb munkák azt mutatják, hogy a fajok variációinak típusa jelentősen eltér az egyéni felismerés és a minőségi jelzésektől. 19,31 Mindazonáltal mindkét variációt beillesztették az eredeti összehasonlító elemzésbe, amely az arcmintázat-variáció alakulását elemezte. 18 Ez az áttekintés elsősorban a P. fuscatusra összpontosít, az egyedi elismeréssel rendelkező Polistes fajokra. Noha a P. fuscatus jelenleg az egyetlen Polistes faj, amelyben egyedi felismerést azonosítottak, a társadalmi viselkedés mintái és a fajok közötti fenotípusos variációk arra utalnak, hogy az egyéni felismerés valószínűleg megtalálható más papír darázsfajokban. 18.

A papír darazsakban mind a minőség, mind az azonosító jelek fontosak, bár ez a két jelzőrendszer meglehetősen különbözik egymástól. Először is, a jeleknek különböző kognitív követelményei vannak. A minőségi jelzés nem igényel tanulást és memóriát a hatékony működéshez. A vevőknek csak a feladó minőségi jelét kell összehasonlítaniuk egy sablonnal; a sablon lehet veleszületett vagy megtanult. 32 Ezzel szemben az egyéni felismerés kiterjedt tanulást és memóriát igényel; a vevőknek meg kell tanulniuk minden küldő egyedi jellemzőit. 17 A minőségi és az azonossági jelek variációs mintái is eltérőek. 33,34 A minőségi jelek jellemzően folyamatos, unimodális tulajdonságok, állapotfüggő fejlődéssel. 34,35 Az identitásjelek sokkal változékonyabbak, több, egymástól függetlenül változó tulajdonságból állnak. 34 Ezenkívül az identitásjelek nem függnek a feltételektől. 31 Eddig az empirikus bizonyítékok arra utalnak, hogy a darazsak minőségi vagy azonossági jelekkel rendelkeznek, de nem mindkettővel. 19.

Nem világos, hogy a rugalmas fészkelési stratégiák miért támogatják az egyes identitásjelek, más fajokban a minőségi jelek fejlődését. Jellemzően az egyéni felismerést és a minőségi jeleket használják a különböző társadalmi kontextusokban. Az agonisztikus jelek különösen hasznosak azoknál a fajoknál, amelyek számos agresszív interakcióval járnak az ismeretlen fajtársak között, 36,37, és gyakran figyelmen kívül hagyják őket ismerős egyedekkel folytatott interakciók során. 38 Ezzel szemben az identitásjeleket stabil társadalmi csoportokban használják, és haszontalanok ismeretlen riválisokkal folytatott interakciók során. 17 Mindkét társadalmi kontextus a rugalmas fészkelési stratégiákkal rendelkező polistes darazsakban fordul elő. Az alapítónők számos ismeretlen alapítóval versenyeznek a fészkelési ciklus első heteiben. Ugyanakkor az alapítónők stabil kooperatív csoportokat alkotnak, amelyekben az egyéni felismerés valószínűleg hasznosabb, mint az agonisztikus jelzés.

Átfogóbb összehasonlító elemzés lesz fontos annak megállapításához, hogy egyes fajok miért alakítottak ki agonisztikus minőségi jeleket, míg más fajok az azonosító jeleket. Egy érdekes ötlet, hogy a reproduktív tranzakciók jelenthetik az egyéni elismerést elősegítő legfontosabb szelektív nyomást. A tranzakciós torzítás elmélete feltárja azokat a szabályokat, amelyeket a reprodukció társadalmi csoportokra osztására használtak. 39 A ferde elmélet szempontjai ellentmondásosak, 40 de vannak jó kísérleti bizonyítékok arra vonatkozóan, hogy P. fuscatus összetett tranzakcióalapú döntési szabályokat alkalmaz a reprodukció felosztásához. A P. fuscatus pontos reproduktív aránya olyan tényezőktől függ, mint a dominancia rang, rokonság, független tenyésztési lehetőségek és a fészek termelékenységéhez való hozzájárulás. 39 Talán a reproduktív tranzakciók részt vesznek a P. fuscatus egyéni felismerésének alakulásában. Alternatív megoldásként a jel evolúciója nem biztos, hogy meghatározó. Ehelyett a történelmi kontingencia befolyásolhatja, hogy melyik kommunikációs rendszerek melyik vonalon fejlődnek. 19.

Összehasonlító társadalmi magatartás

Michael D. Fajta, Janice Moore, Állati viselkedés (második kiadás), 2016

Dominancia hierarchiák

A munkamegosztás tárgyalása során ismertetett Lasioglossum verejtékméhek és Polistes papír darazsak dominancia-hierarchiáinak reproduktív következményei is vannak, mivel a petefészkek fejlődésének vizsgálata a munkavállalóknál következetesen azt mutatja, hogy a hierarchiában magasabb beosztású munkavállalók petefészkei nagyobbak, mint az alacsonyabb beosztású munkavállalóké. 49,50 A munkavállalók általában nem párosodnak, ezért nincs lehetőségük a nőstény tojásrakásra, de a petefészek fejlődése a hím tojásrakás képességére utalhat. A domináns hierarchiák a darázsokban és néhány hangyafajban is ismertek, amelyeknek vannak kis telepeik. 51 A testméretbeli különbségek megkönnyíthetik a királynő képességét arra, hogy uralja a dolgozóit; a méret előnyt jelent a fizikai konfliktusokban. Ezért fontos tudni, hogy a verejtékező méhek, darázsok és a darazsak dolgozói mind kisebbek, mint a királynők, és hogy a verejtékező méheknél és darázsoknál a kisebb dolgozók általában alacsonyabb státusszal rendelkeznek a hierarchiában.

Védekező magatartás

Figyelmeztetések

A ragadozók fenyegetésére és megfélemlítésére sztereotip típusú figyelmeztetéseket használnak. Fészkükön a papírdarazsak (Polistes spp.) Nagy ellenfelekkel néznek szembe, emelt szárnyakkal, hullámzó első lábakkal, a ragadozó felé görbülő hasakkal, szárnyak csapkodással, csapkodással vagy zúgással. Ezek a fenyegetések tájékoztatják a ragadozót arról, hogy észrevették, és támadás következik be, ha az előrelépés folytatódik. A sziszegő csótányok (Gromphadorina portentosa) sziszegéssel fenyegetnek, ami hasonlít a kígyó védekező sziszegésére. Sok legy, ártalmatlan méh és darázs hangosan zümmög, amikor megragadják őket. Ezek az aposzematikus zümmögések hasonlóan hangzanak, mint a fájdalmasan szúró mézelő méhek és darazsak, és gyakran hatékony figyelmeztetésként szolgálnak.

Szociális nemprímás állatok

Papír darazsak

A hornet, a sárga kabát és a sok mérsékelt övezetű, nyílt fészkelő darázs kolóniában a despotikus királynők dominálnak (Hermann et al., 2017; Hermann és Dirks, 1975). Bizonyos mérsékelt éghajlatú, nyíltan fészkelő darázsfajok (például a Polistes annularis, a vörös darázs) domináns magatartást tanúsítanak, amely ideális esetben gyengén despotikus hierarchiában fejeződik be a társalapító nőstények között, az alfa nőstény dominál, de tolerálja a többi társalgót.

A dominancia ebben a fajban a rosszul definiálttól a despotikusig változik, ami olyan szelekciós folyamatot eredményez, amely meghatározza a telep túlélhetőségét. Számos trópusi faj hasonló alapító viselkedéssel rendelkezik. Az alárendelt társalgók a fészekalapítás szakaszában vállalnak minden dolgozói feladatot, amíg felnőtt dolgozók (az alfa nőstény, a királynő meddő lányai) nem születnek, megkezdve a fészek életének ergonómiai szakaszát. 2

Az alapító magatartás rendkívül fontos azoknál a fajoknál, amelyek a ragadozás által különösen nagy fenyegetettségű területeket foglalják el (mint a világ trópusi területein). Például a Parachartergus azteca, egy darázsfaj, amelyet mexikói akácfákban vizsgáltam, nem tudta volna fészket létrehozni a pszeudomirmecin hangyák által elfoglalt fákban, ha nem kezdtek el fészkelni számos társalgóval (Hermann, publikálatlan). Egyetlen nőstény képes leszállni a fára, ideiglenesen távol tartani a pszeudomirmecin dolgozó hangyákat, és elkezdheti a fészeképítést, de amint letesz egy petesejtet, és elhagyja a fészket, hogy táplálékot szolgáltasson, az etetőhangyák beköltöznének és megragadnák a petéket és a fiatalokat. Társalgó nőstények jelenlétében a fészken állandóan tartózkodó nőstények egy része megvédi a hangyáktól, míg mások táplálékot és építőanyagokat keresnek. Kétségtelen, hogy a trópusi területeken miért sok a társalapító darázsfaj. A trópusi országokban a ragadozás (különösen a gerinctelen ragadozás tekintetében) nagyobb, mint a mérsékelt égövi régiókban, és társfinanszírozó nőstényekre van szükség a fészekben, míg mások fészekkészítő anyagokat és ételeket gyűjtenek.

A darazsak alapítása bizonyos szempontból hasonló ahhoz, hogy Észak-Amerikában a korai emberi telepesek csoportjai falu építésén dolgoznak. A biztonság számban volt. A csoport nagysága és az együttműködés foka fontos volt a túlélés szempontjából.

Rend a Lepidoptera — hernyók, lepkék és pillangók

Természetes ellenségek.

Az okra hernyó természetes ellenségei többnyire generalisták, amelyek más hernyókat támadnak meg. Például darazsak, Polistes spp. (Hymenoptera: Vespidae) általában lárvákkal táplálkozik, ugyanúgy, mint az őrölt bogarak (Coleoptera: Carabidae), a büdös poloskák (Hemiptera: Pentatomidae) és a bérgyilkosok (Hemiptera: Reduviidae). Az okra hernyó parazitoidjai közé tartozik a Trichogramma sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae), Apanteles bedelliae Viereck (Hymenoptera: Braconidae), Itoplectis conquisitor (Say) (Hymenoptera: Ichneumonidae), Copidosoma truncatellum (Dalman) (Hymenoptera: Encyrtidaee) (Syntomos blanda (Osten Sacken) Diptera: Tachinidae). Creighton (1936) szerint Floridában végzett tanulmányaiban a S. esurus volt a legfontosabb parazitoid.