A szexuális szelekció befolyásolja a magbogár élettartamát és öregedését

Ökológia és Evolúció Tanszék, Evolúciós Biológiai Központ, Uppsala Egyetem, Uppsala, Svédország

Evolúciós és Ökológiai Kutatóközpont, Biológiai, Föld- és Környezettudományi Iskola, Új-Dél-Wales Egyetem, Kensington, Sydney NSW, 2052, Ausztrália

Ökológia és Evolúció Tanszék, Evolúciós Biológiai Központ, Uppsala Egyetem, Uppsala, Svédország

Jelenlegi cím: Biológiai Tudományok Iskola, Természettudományi Kar, University of East Anglia, Norwich, Egyesült Királyság.

Ökológia és Evolúció Tanszék, Evolúciós Biológiai Központ, Uppsala Egyetem, Uppsala, Svédország

Evolúciós és Ökológiai Kutatóközpont, Biológiai, Föld- és Környezettudományi Iskola, Új-Dél-Wales Egyetem, Kensington, Sydney NSW, 2052, Ausztrália

Ökológia és Evolúció Tanszék, Evolúciós Biológiai Központ, Uppsala Egyetem, Uppsala, Svédország

Jelenlegi cím: Biológiai Tudományok Iskola, Természettudományi Kar, University of East Anglia, Norwich, Egyesült Királyság.

Ökológia és Evolúció Tanszék, Evolúciós Biológiai Központ, Uppsala Egyetem, Uppsala, Svédország

Összegzés

A szexuális szelekciónak és különösen a szexuális konfliktusoknak befolyásolniuk kell az élettartam és az öregedés alakulását. A kísérleti evolúció segítségével megvizsgáltuk, hogy a nemi szelekció eltávolítása gyorsított vagy lassított öregedés kialakulásához vezet-e. A magbogár replikált populációit vetettük alá Callosobruchus maculatus két generációs szelekciós rendszer egyikébe. Ezek a rezsimek vagy megengedték (többnejűség), vagy eltávolították a szexuális szelekció működésének lehetőségét (monogámia). A két szelekciós rendszer közötti belső különbségek evolúciójának teszteléséhez a szűz nőstény és hímivarú egyedek ismétlődő kohorszaiban vizsgáltuk a hosszú élettartamot. A szexuális szelekció során fejlődő populációk szűz nőstényeinek élettartama csökkent, amint azt az öregedés szexuális konfliktusainak elmélete megjósolja. Ez a csökkenés azonban a megnövekedett kiindulási mortalitásnak volt köszönhető, nem pedig az életkorral függő életkor-specifikus halálozási arány növekedésének. Ezeket a megállapításokat e modellrendszer más adatainak fényében vitatjuk meg, és azt javasoljuk, hogy a rendszer-specifikus idioszinkráziák gyakran modulálhatják a férfi – nő koevolúció általános hatásait az öregedés alakulására.

Bevezetés

Az elmélet azt sugallja, hogy az öregedés azért alakul ki, mert a természetes szelekció intenzitása az életkor előrehaladtával csökken (Medawar, 1952; Williams, 1957; Partridge & Barton, 1993; Charlesworth, 1994; Hughes és Reynolds, 2005). Ez a hanyatlás olyan káros hatású allélok felhalmozódását eredményezi, amelyek csak késői életkorban fejeződnek ki (mutációs felhalmozódás; Medawar, 1952) és/vagy olyan allélek felhalmozódása, amelyek fokozzák a korai életképességet a késői életképesség rovására (antagonista pleitropia; Williams, 1957). Az extrinsic mortalitás megnövekedett arányának mindkét belső forgatókönyv szerint az intrinsic mortalitás (azaz az öregedés) gyorsított üteméhez kell vezetnie (Partridge & Barton, 1993; Hughes & Reynolds, 2005), és ezt az előrejelzést kísérletileg is alátámasztották (Stearns et al., 2000). Felvetődött azonban az is, hogy a magas külső mortalitási ráta a szomatikus fenntartásba történő megnövekedett beruházásokhoz vezethet, ami viszont lassított öregedést eredményezhet (Abrams, 1993; Williams & Day, 2003; Williams et al., 2006). E lehetőség alátámasztására Reznick et al. (2004) azt találta, hogy a gupsokban a ragadozás által közvetített magasabb külső halálozás Poecilia A reticulata az intrinsic mortalitás lassult arányával társult.

Kísérleti evolúciós megközelítést alkalmaztunk az öregedés szexuális konfliktus-elméletének tesztelésére. Magbogarakat tartottunk fenn Callosobruchus maculatus két szelekciós rendszer alatt (monogámia és poligámia; mindegyikből négy ismétlődő populáció) 35 generáción keresztül, majd ezt követően két nemzedéknél teljesen ellazult a szelekció az anyai hatások elkerülése érdekében. Monogám populációkban a párválasztás és a szexuális konfliktus lehetőségét feloldották azzal, hogy a nőstényeket egy-egy véletlenszerűen kiválasztott hímhez pározták. A poligám populációkban mind a hímek, mind a nők két párral párosodhatnak, ezáltal lehetővé téve a párválasztást és a reprodukcióval kapcsolatos szexuális konfliktusokat (Holland & Rice, 1999).

Eredmények

A nők hosszabb ideig éltek, mint a hímek, de a szelekciónak nem volt általános hatása a hosszú élettartamra (1A. Ábra, 1. táblázat). A szelekció hatása azonban kölcsönhatásba lépett a nemmel, így a monogám populációkból származó nőstények tovább éltek, mint a poligám populációkból származó nők (P = 0,049, 1A. És 2A. Ábra), míg a két szelekciós rendszer között nem volt különbség a férfiak életébenP = 0,529, 1A. És 2B. Ábra).

A kísérleti úton kikényszerített monogámia vagy poligámia hatása a hosszú élettartamra, Reznick öregedési indexére (ω), a kiindulási mortalitásra (ln α) és az öregedés sebességére (β). A monogám populációkból származó nőstények (kitöltött körök) hosszabb ideig éltek (A) és lassabban öregedtek (B), mint a poligám populációkból származó nők (nyílt körök), és ez a hatás elsősorban az alacsonyabb kiindulási mortalitásnak (C) volt köszönhető, nem pedig az öregedés mértékének (D). A statisztikai elemzéseket lásd a szövegben és az 1. táblázatban.

Nő és férfi Callosobruchus maculatus A különböző párzási rendszerek alatt fejlődő bogarak élettartamukban és mortalitásukban lényeges különbségeket mutatnak. Ez az ábra mutatja (A) nő és (B) férfi életkor-specifikus veszélyességi arányt (ln µx) kísérleti úton kikényszerített monogámia vagy poligámia alapján kiválasztott populációkból származó bogarak kohorátjaiban. A monogám populációkból származó szűz nőstények (pontozott vonalak) kevésbé haltak meg, mint a poligám populációkból származó szűz nőstények (folytonos vonalak). A különböző szelekciós rendszerekből származó férfiak kohorszai között nem volt különbség a kockázati arányokban.

Vita

Javasoljuk, hogy a kiindulási mortalitás megfigyelt, kialakult különbségei tükrözzék azt a tényt, hogy a magbogarak száraz környezetben élnek, és hogy a nőstények képesek arra, hogy felhasználják a hím magömlés saját szükségleteihez való felhasználását. A férfi ejakulátum a férfi testtömeg körülbelül 6% -át teszi ki, és az ejakulátum nagy hatással van a női élettörténetre, mivel a nők ejakulátumban részesülnek a vízből és/vagy a tápanyagokból (Savalli & Fox, 1999; Edvardsson, 2007). Fricke & Arnqvist (2007) kimutatta, hogy a nőstényeknél az itt alkalmazott poligám vonalakban magasabb a remekálódási sebesség, így a poligám nőstények magasabb párzási sebesség mellett fejlődtek ki, mint a monogám populációkban élő nők. A poligám nőstények várhatóan úgy fejlődnek majd, hogy nagyobb mértékben támaszkodjanak a férfi magömlésekre, így hajlamosabbá teszik őket a hím magömlő erőforrások hiányában a kiszáradás okozta külső halálozásra. Általánosabb értelemben az eredményeink így szemléltetik, hogy a férfi – nő koevolúció hatása az öregedés fejlődésére bizonyos mértékben függ a rendszer-specifikus sajátosságoktól, amelyek ezeket a hatásokat közvetítik (Promislow, 2003).

A szexuális konfliktus két különféle típusát ismerik fel, attól függően, hogy van-e antagonista szelekció az egy lokuszban lévő allélokon (azaz intralókuszos konfliktus) vagy különböző lokuszokban (azaz interlókuszkonfliktus) (Chippindale et al., 2001; Rice & Chippindale, 2001; Arnqvist és Rowe, 2005). Mindkét típusú konfliktus hozzájárulhat az öregedés kialakulásához (Promislow, 2003). Noha eddig az interlocus konfliktus szempontjából tárgyaltuk adatainkat, megjegyezzük, hogy a monogám populációkban a szexuális szelekció eltávolítása csökkenti a férfiak és a nők közötti intralocus genetikai konfliktusokat is. Az a tény, hogy a monogám populációkból származó nőstények így legalább részben megszabadulhatnak az intralókuszos konfliktusokkal járó szexuális szelekciós terhek alól (Fricke & Arnqvist, 2007), minden bizonnyal hozzájárulhatott a monogám nőstényeknél megfigyelhető megnövekedett élettartam kialakulásához.

Az élettartam és a halálozási arány nemi különbségei általában összhangban vannak a korábbi, 2007 - es vizsgálatokkal C. maculatus: a hímek rövidebb ideig éltek és gyorsabban öregedtek, mint a nők (pl. Fox et al., 2003, 2004a), bár nem találtunk a nemnek a kiindulási halálozási arányra gyakorolt hatását. Az élettartam változásának alapjául szolgáló genetikai felépítés hím és nőstény bogaraknál eltérő (Fox et al., 2004b, 2006), amely összhangban áll e tanulmány eredményeivel. Noha nem találtuk a szelekciónak a férfi halálozásra gyakorolt hatását, lehetséges, hogy a szexuális szelekció során kialakult hímek pleiotróp tulajdonságokat fejeznek ki, amelyek a túlélés rovására növelik a férfiak párzási sikerét. Vizsgálatunkban csökkent az ilyen hatások kimutatásának esélye, mivel csak szűz kanokat teszteltünk. Ez a téma további vizsgálatot igényel.

Összefoglalva, megmutattuk, hogy a nemi szelekció eltávolítása a szűz nőstényeknél megnövekedett élettartamhoz vezetett. Az öregedés interlókuszos szexuális konfliktus elméletéből származó jóslatokkal ellentétben azonban a poligám nőstényeknél tapasztalt élettartam-csökkenés nyilvánvalóan nem a felgyorsult öregedési arány kialakulásának volt köszönhető. A további kutatásoknak az inter- és intralocus genetikai konfliktusok relatív jelentőségének az öregedés evolúciójában való feltárására kell irányulniuk.

Kísérleti eljárások

Szelekciós vonalak és túlélési vizsgálat

24 óra elteltével a hímeket eldobták, és az adott populációból származó összes nőst egy új üvegcsébe helyezték, amely 120 g babot tartalmazott, és holtig hagyták őket tojni. Mivel a hímeket a párzás után eldobták, ebben a kísérletben nem választották ki a hím élettartamát. Túlélési vizsgálatainkhoz a nyolc szelekciós populáció mindegyikéből 300 szűz nőstényt és 300 szűz férfit gyűjtöttünk a fent leírt módon, a nyugodt szelekció két generációját követően. 100 szűz nőstény/hím csoportot külön-külön elhelyeztünk 90 × 15 mm-es fiolákban, amelyek szubsztrátként 10 g babot tartalmaztak, és mindegyik nemből három replikátumot állítottunk fel minden egyes szelekciós populációnként, így 4800 bogárt 48 kohorszok. A kohorszokat Sartorius analitikai mérleg segítségével lemértük, és modelljeinkben a súlyt használtuk a kohorsz átlagos testtömegének hatásának kiszámításához. A halandóságot naponta értékelték a vizsgálati ampullákban.

Adatelemzés

Vegyes modellű beágyazott varianciaanalízist (anova) alkalmaztunk a monogámia és a poligámia szelekciós rendszerek közötti élettartam-különbségek tesztelésére, a populációk fészkelődtek a szelekciós rendszeren belül. A nőstények élettartamát minden kohorszra átlagoltuk, így statisztikai értékelésünk során minden kohorsz csak egy adatpontot szolgáltatott. A nemet szelekciós interakcióval is teszteltük, miután eltávolítottuk a potenciális skálahatást, az elemzés előtt elosztva az egyes nemek átlagértékeit. A nem – szelekció interakció továbbra is szignifikáns maradt (P = 0,015).

Köszönetnyilvánítás

Alekszej A. Maklakovot támogatta a Svéd Királyi Tudományos Akadémia, a Marie Curie posztdoktori ösztöndíj MEIF ‐ CT ‐ 2003-505891, a Stiftelsen för Zoologisk Forskning az Uppsala Egyetemen és az ARC DP0774587; Claudia Frickét az uppsalai egyetem Stiftelsen för Zoologisk Forskning támogatásával, valamint a DAAD, a Doktorandenstipendium im Rahmen des gemeinsamen Hochschulsonderprogramms III von Bund und Ländern és Göran Arnqvist támogatásával a Svéd Kutatási Tanács támogatta. Köszönjük Peter Credlandnek, hogy a bogarakat és Scott Pletcher a WinModest szoftvert biztosította.