A bendő élettana és kérődzése

VIVO kórélettan

A bendő élettana és kérődzése

A bendő par excellance fermentációs kád, amely anaerob környezetet, állandó hőmérsékletet és pH-értéket, valamint jó keveredést biztosít. A jól masztixált szubsztrátumokat a nyelőcső rendszeres időközönként juttatja el, és a fermentációs termékek vagy magukban a bendőben szívódnak fel, vagy a további emésztés és felszívódás céljából kifolynak.

A kérődzők úgy fejlődtek, hogy elfogyasszák és megéljék a takarmányt - főként cellulózból épített füvek és cserjék. Annak ellenére, hogy egyes kérődzők, például a takarmányok, nagy mennyiségű gabonát takarmányoznak, ez a szakasz a kérődzők "természetes étrendjére" összpontosít.

A koponyaemésztés dinamikája

A takarmány, a víz és a nyál a nyelőcső nyílásán keresztül jut a retikulorumenbe. A nehéz tárgyak (szemcsék, sziklák, szögek) a retikulumba esnek, míg a könnyebb anyag (fű, széna) a bendőbe jut. Ehhez a keverékhez nagy mennyiségű gáz keletkezik az erjedés során.

A kérődzők óriási mennyiségű nyálat termelnek. A kifejlett tehenekre vonatkozó közzétett becslések napi 100-150 liter nyál tartományban vannak! A nyál a szokásos kenési tulajdonságaitól eltekintve legalább két nagyon fontos funkciót tölt be a kérődzőknél:

folyadék biztosítása a fermentációs kádhoz
lúgos pufferelés - a nyál bikarbonátban gazdag, amely pufferolja a bendőben termelődő sav nagy mennyiségét, és valószínűleg kritikus a bendő pH-értékének fenntartása szempontjából.

Mindezek a bendőben a fajsúlyuk alapján három elsődleges zónába oszlanak. A felső részek feltöltéséhez gáz emelkedik, a gabona és a folyadékkal telített takarmány ("tegnapi széna") az aljára süllyed, és az újonnan érkezett takarmány középső rétegben úszik.

A szilárd anyag bendőben történő áramlási sebessége meglehetősen lassú, függ a méretétől és sűrűségétől. A víz gyorsan átfolyik a bendőn, és úgy tűnik, hogy kritikus jelentőségű a részecskék átöblítésében a lefelé.

Az erjedés folyamán a takarmányok egyre kisebbek és a mikrobák folyamatosan szaporodnak. Az ágyékösszehúzódások a könnyebb szilárd anyagokat folyamatosan visszavezetik a bendőbe. A kisebb és sűrűbb anyag hajlamos a bendő retikulumába és koponyatömegébe tolni, ahonnan mikrobákkal megrakott folyadékkal a retikulo-omasális nyíláson keresztül az omasumba dobják ki.

Az omasum funkciója meglehetősen rosszul érthető. Működhet a maradék illékony zsírsavak és hidrogén-karbonát felszívódásában. Az a tendencia, hogy a folyadék gyorsan áthalad az omasalis csatornán, de a részecskék visszatartódnak az omasal levelei között. Az omasum időszakos összehúzódásai anyagpelyheket ütnek ki a levelekből, hogy átjuthassanak az abomasumba.

Az abomasum egy igazi mirigyes gyomor, amely savat választ ki, és egyébként nagyon hasonlóképpen működik, mint a monogastricus gyomra. E szerv egyik lenyűgöző specializációja a baktériumok nagy tömegének feldolgozásához szükséges. A nem kérődzők gyomrával ellentétben az abomasum szekretálja a lizozimot, egy enzimet, amely hatékonyan lebontja a baktériumok sejtfalait.

A fent leírt eljárások a felnőtt kérődzőkre vonatkoznak. Az élet körülbelül első hónapjában a kérődző funkcionálisan egygasztrikus. Az erdőgyomrok kialakultak, de még nem teljesen fejlettek. Ha a tejet ilyen bendőbe viszik be, akkor alapvetően rothad, nem pedig erjed. Ennek a problémának az elkerülése érdekében az ilyen fiatal kérődzőknél a szoptatás az izomráncok reflexes bezáródását okozza, amelyek csatornát képeznek a nyelőcső nyílásától az omasum felé (a nyelőcső barázdája), a tejet a bendőtől távolabb tolják, és egyenesen a gyomor felé, ahol túrós lehet. renninnel és végül enzimatikusan emészthető.

Retikuloruminális mozgékonyság

A kérődző mozgékonyságának rendezett mintája az élet korai szakaszában megindul, és az ideiglenes zavarási időszakok kivételével az állat egész életében fennmarad. Ezek a mozdulatok arra szolgálnak, hogy összekeverjék az ingesztát, elősegítsék a gáz felszabadulását, és a folyadékot és az erjesztett ételeket az omasumba hajtsák. Ha a mozgékonyság jelentős ideig elnyomott, akkor kérődzés ütközést okozhat.

Az összehúzódások ciklusa percenként 1-3 alkalommal fordul elő. A legnagyobb gyakoriság az etetés során, a legalacsonyabb pedig az állat pihenésekor. Kétféle összehúzódást különböztetünk meg:

Az elsődleges összehúzódások a retikulumból származnak, és caudalisan mennek át a bendő körül. Ez a folyamat összehúzódási hullámot követ, amelyet relaxációs hullám követ, így amikor a bendő egyes részei összehúzódnak, más tasakok kitágulnak.
A másodlagos összehúzódások csak a bendő egyes részeiben fordulnak elő, és általában erukcióval járnak.

Az alábbi animáció a juhok röntgenfelvételével összegyűjtött adatokon alapul (Wyburn, 1980), és legalább némi értékelést kell adnia a kérődzők mozgékonyságának bonyolultságáról. Bár sokkal gyorsabban mutatják be, mint az életben, a nagyobb retikuloruminális összehúzódások időzítése megfelelő. Jegyezze fel azokat a mozgásokat, amelyek a gázbuborékot (meghatározott területet) a nyelőcsőbe viszik fel.

Mi a helyzet a bendő mozgékonyságának ellenőrzésével? Az erdő gyomrának gazdag enterális idegrendszere van, de a koordinált összehúzódások központi inputot igényelnek. Az agytörzs motilitási központjai mind a vagális efferenseken keresztül szabályozzák a kontrakció sebességét és erejét. A vagus ideg kérődzőbe történő vágása megszünteti a koordinált retikuloruminalis motilitást. Vannak vagális afferensek a bendőtől a motilitási központokig, amelyek lehetővé teszik a bendőben lévő stretch receptoroknak és kemoreceptoroknak a kontraktilitás modulálását.

A bendőben lévő körülmények jelentősen befolyásolhatják a mozgékonyságot. Ha például a kérődző tartalma nagyon savassá válik (amint az a gabona beégésében előfordul), akkor a mozgékonyság lényegében megszűnik. Az étrend típusa befolyásolja a mozgékonyságot is: a magas takarmány-étrendet folytató állatoknál nagyobb a kontrakciók gyakorisága, mint a koncentrátumokban gazdag étrenden.

Kérés és felszakadás

A kérődzők jól ismertek a "cud rágásról". A kérődzés az ingesta regurgitálása a retikulumból, majd újrakészítés és újrafelnyelés. A takarmány hatékony mechanikai lebontását biztosítja, és ezáltal megnöveli a szubsztrátum felületét fermentatív mikrobákká.

A regurgitációt retikuláris összehúzódással kezdjük, amely különbözik az elsődleges összehúzódástól. Ez a összehúzódás a disztális nyelőcső záróizom relaxációjával együtt lehetővé teszi az ingesta bolus bejutását a nyelőcsőbe. A bolust fordított perisztaltika viszi a szájba. A bolusban lévő folyadékot a nyelvvel kinyomják és lenyelik, és maga a bolus újra elasztikálódik, majd újra lenyeli.

A kérődzés túlnyomórészt akkor fordul elő, amikor az állat pihen és nem eszik, de ez az állat élettartamának jelentős része. Az itt bemutatott diagram (Lofgreen et al., J Animal Sci 16: 773, 1957 adaptálva) azt ábrázolja, hogyan töltik a kormányzók a napot egy lucerna legelőn a legeltetéssel és a kérődzéssel töltött időhöz képest.

A bendőben való erjedés óriási, sőt félelmetes gázmennyiséget eredményez. Felnőtt szarvasmarháknál óránként 30-50 liter, bárányban vagy kecskében körülbelül 5 liter/óra. A kérődzők a rágás vagy böfögés révén folyamatosan megszabadulnak a fermentációs gázoktól. Mint fent említettük, szinte minden másodlagos kérődzés összehúzódáshoz társul egy eruktúra. A felgyülemlett gáz 160-225 cm/s sebességgel halad felfelé a nyelőcsövön (Stevens és Sellers, Am J Physiol 199: 598, 1960), és érdekes módon a többséget először a tüdőbe inspirálják, majd lejárt.

Bármi, ami zavarja a felszakadást, életveszélyes a kérődzők számára, mert a táguló bendő gyorsan zavarja a légzést. A kérődző timpanniában (puffadásban) szenvedő állatok fulladástól halnak meg.

A bendőgázok, különösen a metán, egyre inkább a hírekben szerepelnek, mivel hozzájárulnak az üvegházhatású gázokhoz és az éghajlatváltozáshoz. A legtöbb olyan témához hasonlóan, amely vonzza az aktivisták és politikusok figyelmét, némileg nehéz pontos becsléseket beszerezni a kérődzők emésztési folyamatainak globális üvegházhatású gázokhoz való hozzájárulásáról. Az ENSZ Élelmezési és Mezőgazdasági Szervezetének adatai azonban azt mutatják, hogy a kérődzők felelősek a globális metánkibocsátás nagyjából 20% -áért, ami az üvegházhatást okozó gázok teljes termelésének körülbelül 3-5% -ának felel meg.

A kérődzők emésztési anatómiája

A tápanyagok felszívódása és felhasználása kérődzőkben